中国南方和东南亚地区地处湿润的热带和亚热带区域,横跨4个全球生物多样性热点地区:喜马拉雅 (Himalaya)、中国西南山地 (Mountains of Southwest China)、印度-缅甸 (Indo-Burma) 和巽他古陆 (Sundaland)。该区域多样化的生态系统,复杂多变的地形,为生物的生存提供了广泛的生态位,也为其拥有较高的物种多样性创造了条件。然而,近年来随着人口数量的不断增加和经济的快速发展,这些区域的森林砍伐、栖息地破坏和环境污染等现象日益加剧,严重威胁生物的生存,很多物种可能还没有来得及被发现就已经灭绝。因此,在这一区域开展生物多样性的研究、获得其系统的认识显得尤为重要。
湍蛙属 (Amolops) 物种为一类生活于湍流的特殊蛙类,隶属于两栖纲Amphibia,无尾目Anura,蛙科Ranidae,广泛分布于中国南方、喜马拉雅山、中南半岛和马来半岛区域,当前包括60种,是蛙科物种多样性重要的组成部分。由于其分布广、物种多样性高,一个全面而广泛的物种多样性评估研究极具挑战。此外,对湍蛙属的系统学研究从上个世纪末开始,主要依据形态学特征对湍蛙进行种组划分,并经历多次变动。近些年,基于Sanger测序获得的基因片段,湍蛙属系统发育研究取得了一定进展,重新厘定了一些物种所处的种组位置,但是湍蛙属内部的系统发育关系、特别是基部支系,一直没有得到很好的解决。因此亟待开展一个全面的物种多样性和系统发育研究。
中国科学院昆明动物研究所车静研究组,通过系统的野外考察和长期的积累,并联合国内外多家单位科研人员开展了广泛的合作交流,共获得136份湍蛙属物种的样品,结合NCBI中的数据,共囊括了44个已知物种 (占已描述物种的3/4) 和多个未定种,基于线粒体数据 (COI、16S和ND2) 和探针杂交富集 (Hybrid enrichment) 的高通量测序方法获得批量核基因序列 (330个核基因),以此构建了湍蛙属的系统发育关系,对其多样性、种组划分和系统演化进行了探讨,提出了新的见解。主要结果如下:
1. 湍蛙属存在高的隐存多样性 (图1):例如喜马拉雅地区存在大量的隐存物种。本研究中疑似新种存在9个。
2. 基于最新的系统发育关系,并结合形态和地理分布特征,对湍蛙属种组进行了重新厘定,厘定后共8个种组 (图1):研究结果支持华南湍蛙种组 (A. ricketti group)、戴云湍蛙种组 (A. daiyunensis group) 和海南湍蛙种组 (A. hainanensis group) 的单系性,进一步恢复了山湍蛙种组 (A. monticola group) 的单系性;证实了西域湍蛙 (A. marmoratus group) 和四川湍蛙 (A. mantzorum group) 是并系群,同时为了消除西域湍蛙和四川湍蛙种组的并系,并结合形态特征,建立了一个新的种组A. viridimaculatus group;将"Dubois' (1992)"建立的亚属Amo变成A. larutensis group。
3. 绘制了湍蛙属的时空演化模式 (图2):湍蛙属起源于中南半岛和马来半岛,随后扩散到喜马拉雅山和中国南方,推测更新世/中新世时期印度洋板块和欧亚板块碰撞造成的地形异质性以及中新世的气候变化影响了湍蛙属的多样化模式。
上述研究成果以“A combined approach of mitochondrial DNA and anchored nuclear phylogenomics sheds light on unrecognized diversity, phylogeny, and historical biogeography of the torrent frogs, genus Amolops (Anura: Ranidae)”为题,发表于Molecular Phylogenetics and Evolution (文章链接https://doi.org/10.1016/j.ympev.2020.106789),该论文第一作者为吴云鹤 (昆明动物研究所博士研究生),通讯作者为车静研究员。该工作在研究过程中得到了国家自然科学基金项目 (NSFC 31672268)、中科院战略性先导科技专项A (XDA19050303)、中科院东南亚生物多样性研究中心 (Y4ZK111B01: 2017CASSEABRIQG002) 和中科院国际合作伙伴计划 (152453KYSB20170033) 等相关项目支持。
图1 湍蛙属的系统发育关系评估。A图是基于线粒体数据 (COI、16S和ND2),B图是基于杂交富集数据。
图2 湍蛙属的时空演化模式