生命的演化充满了从简单到复杂的转变，如从单细胞生物到多细胞生物，从独立生活的个体到有着高度分工的社会性群体。一些社会性昆虫，如蜜蜂、胡蜂、蚂蚁和白蚁，由于有着明确的社会分工和高度有序的社会组织，一直备受生物学家和社会学家关注，并被冠以“超有机体”或“超个体”(super-organism)之名。在这一概念下，整个群体被和多细胞生物个体类比，蚁后作为繁殖品级被视为超有机体的“生殖细胞”，而工蚁等劳动品级则被视为超有机体的“体细胞”。虽然该理论已提出上百年，却一直停留在假说阶段，没有确凿的证据，对蚁群如何在发育过程中形成“超有机体”更是知之甚少。 

　　超有机体假说获得证据支持 

　　张国捷研究员领衔的中外联合研究团队揭示了蚂蚁群体和多细胞生物在发育和演化上的相似之处，为将蚁群视为超有机体的理论找到了证据支持。10月3日，该研究成果正式在国际学术期刊《自然-生态与演化》上线。通过结合超有机体假说和表观遗传学模型，研究发现，在蚂蚁品级分化的早期，虽然蚁后与工蚁没有外部形态差异，但两者的基因调控网络已经截然不同。该研究以法老蚁和切叶蚁为模式物种，对不同发育阶段的蚂蚁个体进行微量RNA测序，分析蚂蚁个体发育分化的表达图式。随着时间推移，蚁后与工蚁的基因表达差异逐渐增大，而同一品级个体间的基因表达则愈加相像。该现象与沃丁顿（C. H. Waddington）在1940年提出的表观遗传学模型所吻合。该模型最初是用于描述多细胞生物的胚胎发育和干细胞分化过程，并解释了生物体的器官定向分化并有着固定形态与功能的原因。该发现意味着蚁后和工蚁的品级分化与细胞分化类似，其形态发育会限制在特定的分化渠道中（渠化，canalization）并朝着特定的目标前进。 

　　在蚁后和工蚁之间出现渠化差异基因的功能，可以很好地解释我们看到的不同蚂蚁工种执行的社会功能。蚁后婚飞后专门负责繁殖，她们的渠化基因多在翅肌细胞与卵巢表达，工蚁负责觅食、照顾幼虫等日常巢穴日常维护，她们的渠化基因则更多在大脑表达。这说明蚁后和工蚁的基因表达不再是为了自身存活，而是为了整个巢穴的繁衍生息。这显示自然选择使得蚁窝内部的基因表达不再是个体层面的适应，而是超有机体层面的适应。 

　　关键基因调控蚁后品级分化和发育 

　　该研究还发现，不同物种间工蚁的发育转录组差异巨大，而蚁后则更为相似，与此相对应的是同一物种内部的工蚁比蚁后更为多样。这提示着蚁后的发育比工蚁更为保守，渠化的程度更高。此外，研究还发现了一个最显著的渠化基因Freja，这个基因只在蚁后卵巢特异表达。在幼虫时期对Freja敲降之后，蚁后体型显著减小，翅的发育发生异常，形态上与工蚁更为相似；对成年蚁后进行Freja敲降之后卵子发育受到阻滞。这表明Freja在蚁后的发育过程中对体型和翅表型的维持具有关键作用，而且对成年蚁后卵子发育和卵巢功能维持具有重要作用。这提示渠化基因在蚂蚁品级分化中与品级特征的发育和维持相关，并可能影响着蚂蚁的品级演化。 

　　蚂蚁是研究生物社会行为和超有机体组成的模式类群。通过研究蚂蚁的演化和发育，为蚂蚁作为超有机体找到了更直接的证据，并发现超有机体和多细胞生物的共通之处。蚂蚁个体发育分化形成不同品级的过程同样遵循沃丁顿描述的表观遗传调控模式。该研究建立了一套计算分析方法，可以对沃丁顿描述的有机体分化的渠化效应进行量化比较，从而对每个基因受到自然选择压力和发育约束力进行评估，并从中找到调控蚂蚁发育分工的重要调控基因。研究蚂蚁社会性的形成机制可以为研究生命复杂性演化和发育调控提供新思路。 　　  

　　该研究成果最近以“Canalized gene expression during development mediates caste differentiation in ants”为题在线发表于Nature Ecology & Evolution (论文链接 https://www.nature.com/articles/s41559-022-01884-y)。丹麦哥本哈根大学博士后邱必涛和昆明动物所博士研究生戴学勤为本文共同第一作者，昆明动物所张国捷研究员和丹麦哥本哈根大学Jacobus J. Boomsma教授为本文的共同通讯作者。该项研究工作受到国家自然科学基金委、伦德贝克基金会（Lundbeck Foundation）等资助。