不论是凶悍的藏獒，还是温顺的金毛，家犬作为人类最忠实的朋友，在人类身边一直扮演着重要的作用。更重要的是，家犬作为最早被驯化的家养动物，其驯化在人类历史上具有十分重要的意义。家犬无论是形态学的多样性还是行为的差异性，都是已知物种中多样性最为丰富的一种，因而是研究人工选择下生物适应的最佳模式生物。研究家犬起源和驯化的遗传机制，一直是遗传学领域的一个关键问题。日前，来自昆明动物所的科学家们从全基因组层面上阐述了狗的起源进化，并首次将其进化历史和人类的近期演化联系了起来。

狼 配图

家犬与灰狼

在3万多年前“分道扬镳”

中国是最早的家犬的驯化地，其遗传多样性在全世界来讲堪称最为丰富，而被称之为“中华田园犬”的庞大乡村狗种群数量，更是为研究家犬提供了最为丰富的材料。一直以来，研究热源大多集中于研究品种犬的形态差异的遗传学机制，而对从灰狼到家犬的驯化过程缺乏足够的关注。最近，中科院北京基因组研究所与中科院昆明动物研究所在家犬起源进化合作研究中取得重要进展，在昆明动物所张亚平教授的带领下，研究人员们利用大规模基因组测序对分布于世界范围内的多个野生灰狼、中国地区的土狗以及世界各地的多只品种狗进行了大规模的重测序。

“随着基因测序技术的产生和快速发展，基因组测序的成本急剧降低，效率大大提高，使得我们在全基因组水平探讨家犬驯化的早期历史成为可能。”据昆明动物所王国栋博士介绍，正是利用新一代测序平台，研究人员对四只灰狼，三只中国本地犬，三只现代品种犬进行了全基因组测序分析，鉴定出多达1392万个SNP位点和302万个小片段插入缺失。“全基因组分析表明遗传多样性由灰狼到中国本地犬再到品种犬依次递减，驯化历史分析表明家犬与灰狼的分歧时间大约为3万2千年，这要比领域内先前估计的家犬起源时间（一万六千年）要早一倍。同时，研究人员通过家犬和野生灰狼的基因组比较，发现很多交配繁殖、消化代谢以及神经功能基因在家犬的驯化过程中受到了强烈的人工选择。”

研究人员认为，家犬的驯化历史可分为两个部分。首先，野生的灰狼由于人工选择，被驯化为家犬，这些家犬和平常我们理解的品种犬不同，他们一般没有经受过强烈的近亲交配，因而具有较高的遗传多样性。其次，在最近的几百年里，人们根据自己的喜好，培育了大量形态、行为各异的品种，这些被培育成品种系的家犬也被称为现代品种犬。

“拾荒者”假说

挑战传统驯化理论

通过对种群演化历史的分析，研究人员还发现，家犬的起源经历了较弱的瓶颈效应。“由于环境的激烈变化使群体的个体数急剧减少，甚至面临灭绝，此时群体的等位基因频率发生急剧改变，类似于群体通过瓶颈，这种由于群体数量的消长而对遗传组成所造成的影响称为瓶颈效应。”而根据演化历史和微弱的瓶颈效应，研究人员提出了家犬起源的“拾荒者”假说。

所谓的“拾荒者”假说是指：随着自然竞争变得越来越激烈，在人类出行狩猎大型动物的时候，有一群狼总是喜欢跟随着人类，当人类成功俘获大型兽类（例如大象、麋鹿等）的时候，这群狼总是能捡拾到一些食物（拾荒）。随着和人类的不断交互，这群狼慢慢地被人类所驯化并成为了人类忠实的朋友。

而过去普遍的观点认为，家犬的驯化是由于人类猎杀了成年的狼之后，将狼的幼仔带回人们居住的环境饲养，经过长期和人类相处，最终改变其习性。而“拾荒者”假说则说明，家犬的驯化并非人类单方面的行为，在此过程中狼并非被动参与而是主动合作，这对于家犬传统的驯化理论形成了挑战。

家犬和人类

存在平行进化历程

就在最近，一项有趣的研究认为，正是因为人类成功驯化了犬，才让我们的祖先得以顺利进化到今天的地步，而生活在20万年前的尼安德特人，由于没有犬类的帮助而走向了灭亡。提出这一观点的人类学家分析，当时的狗体积应该大于现代的狗，至少也会与当今的德国牧羊犬一样大。因此他们可以有更多的用处，比如运送动物尸体等，这样可以很好的保留人类体力。“人类正是因为有了动物的帮助才得以进化，而当时的尼安德特人或许因为得不到有效的帮助，整天面对残酷的环境而走向灭亡的道路。”

事实上，家犬对于人类的帮助到现在都依然存在。在对家犬起源基因的研究中，王国栋和其他研究人员还发现，这些基因和人在近期的适应性进化存在较多的重合。据王国栋介绍，利用群体遗传分析的手段，研究人员定位到了311个受人工选择的家犬基因，并发现这些基因富集在生殖系统、消化和新陈代谢系统及神经相关通路上。更有意思的是，家犬中受选择的基因和人类受选择的基因存在显著的交集，特别是在消化和新陈代谢系统、神经相关通路及癌症相关基因集上。“该项发现首次阐明家犬自驯化以来，和人类存在显著的平行进化历程。同时该研究还提示我们，作为人类最忠实的朋友，家犬同样也是很好的模式生物，为科研人员研究和理解人类的演化和疾病提供了崭新的视角。”

本报记者 袁野