线粒体基因由于具有比核基因更快的突变率，使其能有效应用于近期分化物种的系统发育研究和估算物种分化时间。然而在某些特殊情况下，单个群体内或者两个近期分化的物种之间，会出现多个深度分化的线粒体支系，这种现象我们称为深度的线粒体分化（DMD，deep mitochondrial divergence），表示两个种群之间在核基因组不分化或者分化不明显的情况下具有非常深的线粒体分化，而不同的线粒体支系之间同时还伴随着显著的核基因流。我们以黄腹柳莺（Phylloscopus affinis）种组为研究对象，通过基因组序列和多个表型数据（鸣声、羽色和形态测量）的比较分析，发现分布于喜马拉雅地区的黄腹柳莺（P.affinis）和分布于青藏高原东部的华西柳莺（P.occisinensis）之间的核基因和表型均无显著分化，但其线粒体分歧时间达到了3个百万年（图1），是一种典型的DMD现象。另外，基于对种群动态、连锁不平衡和基因组分化高峰区的分析，本研究推测在青藏高原东部分布的祖先种群（proto-Tickell’s）向西扩张并替代了当时分布于该区域但目前已灭绝的另一物种（图2），而灭绝物种的线粒体以及少量核基因片段通过遗传渐渗传递到了该扩张种群，形成了目前的黄腹柳莺。而此灭绝的物种则被称为“幽灵种”，与幽灵种之间的基因渗透现象则被称为“幽灵渗透”。 

　　随着基因测序技术的发展，近缘物种之间的基因渐渗现象在学界已经被广泛认同。比如，化石DNA证明了现代人与其近缘类群尼安德特人和丹尼索瓦人均存在不同程度的基因渐渗，虽然后两个人种已经灭绝，但其部分基因已经整合到部分现代人类的基因库中，并且发挥着重要的作用。物种灭绝在自然界是很普遍的，我们的研究推测：和已灭绝物种之间发生“幽灵渐渗”的现象可能是自然界很常见但目前却被广泛忽略的一种现象。 

　　该项工作以“‘Ghost introgression’ as a cause of deep mitochondrial divergence in a bird species complex”为题于2019年7月31日在线发表于国际权威学术期刊Molecular Biology and Evolution。动物进化与前沿交叉卓越创新中心成员/中国科学院动物研究所雷富民研究员和贾陈喜副研究员为论文的联合通讯作者；新加坡国立大学的Frank Rheindt和瑞典乌普萨拉大学的Per Alstr？m教授共同参与本项研究；中国科学院动物研究所博士后张德志为论文的第一作者。该项研究得到国家自然科学基金重点项目（316300690）、中国科学院战略先导项目(XDB13020300)等项目的资助。（论文链接https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msz170/5541797） 

　　图1 系统发育关系和分化时间估算。a线粒体树；b核基因树。 

图2 推测的移动杂交区原理图。黑色圆圈和白色方框分别代表两种柳莺祖先种群和已灭绝物种的线粒体，黑色虚线框和箭头分别代表祖先种群和已灭绝物种的杂交区及其移动的方向，从上到下表示时间序列。