长链非编码RNA（long non-coding RNA, lncRNA）广泛参与基因表达调控，在发育、细胞分化及疾病发生中发挥关键作用。过去的研究多聚焦于个别lncRNA的功能，解析其与特定基因或通路的调控关系。然而，相比于“某一个lncRNA做什么”，一个更基础的问题是：lncRNA作为一个整体，在完整的基因调控网络中处于什么位置？那么，lncRNA究竟是基因调控网络中的零散调节元件，还是一个具有整体组织规律的调控层？

蚂蚁的品级分化为这一问题提供了理想的研究体系。相同遗传背景的个体可沿不同发育轨迹，形成形态、生理和行为高度分化的蚁后和工蚁。蚁后主要负责繁殖，具有发达的卵巢和飞行相关特化结构；工蚁则承担觅食、育幼和巢穴维持等非生殖任务。这一体系使研究者能够在完整发育过程中追踪不同命运逐步建立的分子过程。

近日，浙江大学生命演化研究中心讲席教授张国捷及其团队联合中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇，在Communications Biology发表题为lncRNAs contribute to caste differentiation as a regulatory layer in ants的研究论文。研究通过两种蚂蚁完整发育轨迹的转录组分析，结合功能实验，系统考察了lncRNA表达随品级命运建立的变化规律，及其在整个发育调控网络中的角色。

从相同基因组走向不同发育命运

研究团队首先构建了法老蚁和切叶蚁不同发育阶段的lncRNA图谱，分别鉴定到10,400和10,772个lncRNA。尽管lncRNA序列演化迅速，其表达并非随机变化，而是与发育时期及品级分化密切关联。随着发育推进，蚁后和工蚁之间的lncRNA表达差异逐渐扩大，而同一品级内部的差异则不断缩小，呈现出明显的“发育渠化（developmental canalization）”特征。

进一步分析发现，法老蚁中共有823个lncRNA呈品级渠化表达。其中，偏向蚁后表达的lncRNA主要富集于卵巢和胸部等繁殖与飞行相关组织，而偏向工蚁表达的则多富集于大脑。这一空间分布与蚁后、工蚁各自的社会功能高度吻合，也与已知品级相关蛋白编码基因的组织特异性一致。

lncRNA不仅是品级分化的“旁观者”

为验证这些渠化lncRNA是否真正参与品级性状形成，研究团队选取两个候选lncRNA进行功能验证。

其中，Asfln位于飞行肌发育基因flightin的反义链，表达模式相似。RNAi敲低ASfln后，繁殖蚁的翅和胸部发育异常，flightin的表达亦显著下降，提示两者间可能存在顺式调控关系。另一个主要在卵巢表达的lncov，受抑制后导致繁殖蚁成熟卵子数量和体积均下降。这些结果表明，部分渠化表达的lncRNA不仅反映发育状态，更能直接参与品级特异性性状的构建。

lncRNA整合入品级分化的激素调控网络

研究进一步将lncRNA与保幼激素（Juvenile hormone，JH）这一调控品级分化的关键内分泌信号联系起来。幼虫期给予工蚁JH处理后，其整体lncRNA表达谱逐渐向自然繁殖蚁状态偏移。共鉴定到168个受JH上调的lncRNA和149个受JH抑制的lncRNA，其变化方向和组织特异性与蛋白编码基因高度一致。这说明lncRNA并非独立于经典调控网络之外的附属系统，而是被整合进由激素、转录因子和蛋白编码基因共同构成的品级发育网络中。

从多细胞生物的细胞分化，到社会性昆虫的个体分工，生命在不同组织层次上均面临相似命题：如何使遗传信息相同的单元走向不同命运，并稳定承担各自功能？研究揭示，lncRNA可能构成这一过程中的重要调控层，为理解蚂蚁“超个体”的形成与维持提供新视角，也提示不同层次的重大演化转变可能共享某些共通的调控原则。

浙大生命演化研究中心丁果、林富强为论文共同第一作者，刘薇薇和张国捷为共同通讯作者。该研究获国家自然科学基金委（No. 32388102）及教育部基础学科和交叉学科突破先导项目（No. JYB2025XDXM508）等的资助。

图一 lncRNA图谱随发育的动态变化

图二 渠化lncRNA对品级特异性性状的影响

图三 保幼激素处理促使工蚁lncRNA表达谱向繁殖蚁转变