在我们祖国的西南地区，有一片神奇的土地。这里山峰林立，沟壑纵横；地面风光旖旎，奇秀多姿，地下暗河穿行变幻莫测；这就是著名的中国南方喀斯特地貌地区。在这里，一些代表性的区域组合已被收入联合国教科文组织的《世界遗产名录》，是我国重要的世界自然遗产地。对于大多数人而言，平常看到的往往只是喀斯特地貌的奇特景观之美，却很少有人注意到在这一片风光秀丽的土地上下交错的复杂水网背后，孕育出了一群丰富而奇特的洞穴鱼类资源。数百万年以来，它们伴随着喀斯特地貌形成所带来的环境巨变而演化繁衍至今。为了适应洞穴生活，一些生活在其中的鱼类从地表祖先演化出十分独特的洞穴特征。它们有些全身透明、眼睛退化消失、触须长长地伸向远处，看起来宛如水中精灵，神秘高冷却又呆萌可爱。 

　　喀斯特地区地形地貌之一（云南罗平）（蒋万胜摄） 

　　提到洞穴鱼类，人们首先想到的就是金线鱼了，生活在云南、广西和贵州等地的当地人对这个名字并不陌生。从分类上而言，金线鱼是鲤科金线鲃属鱼类的统称，为我国特有，仅分布在我国的西南喀斯特地区，目前记录的有效种类超过50种，是鲤科鱼类中种类最多的类群。之所以说金线鲃是中国洞穴鱼类之中最具代表性的类群，除了其十分丰富的物种多样性之外，更重要的是其丰富的形态多样性。在云桂黔范围并不太大的狭小分布带中，既能看到与一般鱼类无异的普通地表物种，也有完全典型的洞穴种类（无眼、白化等），同时还有许多介于两者之间的中间类型。这种多样性使它们成为研究动物地理演化、形态生态适应等的理想素材。 

表型多样的金线鲃鱼类（从上至下：滇池金线鲃，犀角金线鲃，安水金线鲃）（蒋万胜 摄） 

　　生活在云南滇池的金线鱼是金线鲃属第一个被描述的物种，它的学名叫滇池金线鲃，是是云南传统的四大名鱼之首，在昆明周边久负盛名。滇池金线鲃身体黄褐色，侧线处的鳞片较身体其它地方的鳞片明显增大，并且，沿着侧线有一列褐色的圆斑。在阳光充足的滇池流域，特别是在水质清澈的龙潭当中，滇池金线鲃游动时会在阳光的反射下形成一道道金光，宛如鳞片都用金丝装饰过一般，因而得名“金线鱼”。明代著名明地理学家、旅行家和文学家徐霞客游历滇池时，在其《徐霞客游记·游太华山记》中这样记述滇池金线鲃：“鱼大不逾四寸，中腴脂，首尾一缕如线，为滇池珍味”。这也使得金线鱼这一名字得以广为流传。 

　　金线鲃属鱼类旗舰物种——滇池金线鲃（陈小勇 摄） 

　　科学家曾经通过对代表地表种类的滇池金线鲃、半洞穴种类的犀角金线鲃和完全洞穴种类的安水金线鲃进行全基因组测序，来试图了解金线鲃属鱼类的物种演化和从地表到洞穴的适应过程。发生在新生代早期的印度板块和亚欧板块的碰撞是地球有史以来最为瞩目的地质事件之一，它深远地影响了亚洲的气候环境，中国三大地理阶梯的形成，以及现代河流水系的最终发育。这其中就包括受青藏高原协同抬升的云贵高原地区喀斯特地貌的演化和地下水网的形成。通过蕴藏在金线鲃鱼类身上的基因变异并结合分歧时间的推断，青藏高原第二次隆升以来（25-17Ma, 百万年），西南喀斯特地貌大范围发育，金线鲃属物种的分化也自此变得尤为剧烈。喀斯特地区随处可见的地下暗河、溶洞等极易造成物种与外界之间的隔离，从而成就了金线鲃属鱼类成为鲤科鱼类的种类最多的类群，而在这之后的一些湖泊的收缩与扩张则决定了生活在其中的金线鱼种群数量的多少。 

　　地表种类和洞穴种类相比，眼睛和体色等发生了最为明显的变化。以眼睛为例，地表种类滇池金线鲃的眼睛发育正常，晶状体存在，视网膜细胞层次分明；而半洞穴种类犀角金线鲃眼睛明显变小，晶状体也相应缩小，视网膜细胞层次分明，但密度有所下降；到完全洞穴生活的安水金线鲃身上，从外观来看，眼睛已彻底消失或仅残存一个细小的眼点，晶状体已缺失，视网膜细胞层次已不可辨，仅个别残存。与之相对应的是，洞穴种类中一些视蛋白基因已经丢失，并伴随着一些晶状体基因的假基因化。皮肤的白化也是洞穴鱼类最为明显的形态特征之一，有些种类接近透明，血管和内脏团都清晰可见。在黑暗的环境中，由于没有光照，色素生成的基因通路选择压力得到了放松。一些相关基因积累了的有害突变导致了色素合成途径的受阻而出现白化的表型。研究还发现某些突变跟人类的白化病人的突变位点相同，这也使得洞穴鱼类有望成为研究人类某些特殊疾病的一种理想的动物模型。 

　　从地表到洞穴，眼睛的变化（右边为眼部石蜡切片图）（蒋万胜 供图） 

　　通过洞穴金线鲃属鱼类基因组的研究发现，洞穴种类在视觉、听觉等感官上出现了不同程度的退化，但在味觉方面却得到了一定程度的加强。通过对味蕾的染色发现，洞穴种类头部的味蕾数目较地表种类和半洞穴种类增多；而更有意思的是一些味觉相关基因的拷贝数也发生了相应的增加。或许在适应洞穴极端而又单纯的环境中，追逐猎物躲避敌害最为依赖的视觉、听觉系统已变得没那么重要，而摄食效率有关的味觉反而成为了生死存活的关键因子。在理解洞穴鱼类不同感觉器官的适应和变化有时就好像我们经常鼓励自己的那句话：“当上帝为你关闭了一扇门，它必定已经为你打开了另一扇窗”。 然而在经过了数百万年演化之后的这一类特殊的鱼类类群，在近几十年来却受到了人类活动前所未有的威胁。2004年科学家对滇池流域的滇池金线鲃的种群数量及分布进行调查时发现，由于水质污染、外来物种入侵等多种因素的综合作用，它在滇池湖体中已经消失，仅在湖体周边的龙潭和溪流中还保留着一些种群。一些其他高原湖泊如阳宗海中的阳宗金线鲃、抚仙湖中的抚仙金线鲃的情况也大同小异，而那些生活在极端狭小区域的洞穴金线鲃鱼类的情况更是不容乐观，如云南泸西阿庐古洞的透明金线鲃，在旅游开发等多种作用的综合下，其种群数量已急剧减少。中国科学院昆明动物研究所和云南省地理研究所曾于2009年联合对阿庐古洞进行了几天的考察，最后仅发现了2尾透明金线鲃的个体。鉴于洞穴鱼类受危的普遍现状，昆明动物所杨君兴研究员团队曾在Science上发文，呼吁更多人关注中国洞穴鱼类的保护。 

2009年，中科院昆明动物研究所等开展的阿庐古洞透明金线鲃洞穴考察（蒋万胜供图） 

　　为了拯救这一宝贵的鱼类资源，自本世纪初，科学家们排除万难，开展了对金线鲃属鱼类的抢救性保护工作。2007年，杨君兴研究员团队首先突破了滇池金线鲃的人工繁殖技术，并于2009年开始实现了滇池金线鲃人工增殖放流。到目前为止，中国科学院昆明动物研究所已先后10余次放流滇池流域滇池金线鲃鱼苗180余万尾，帮滇池金线鲃“回家”，以恢复其野外种群。通过对滇池金线鲃耳石的茜素红及茜素红络合物标志放流种群监测发现，经过人工繁育之后的放流个体可以在滇池劣IV类水质中生存，如今在滇池沿岸开渔季节，渔民偶尔能为捕获到一些金线鱼个体而欣喜若狂。但这些回家的鱼儿能否在滇池湖体中真正实现自我繁衍，建立稳定的种群，仍有待更多后续的监测。除滇池金线鲃外，科研人员还陆续完成了抚仙金线鲃和西畴金线鲃等人工驯养繁殖工作。  

滇池金线鲃胚胎发育过程（潘晓赋 供图） 

　　以滇池金线鲃人工繁殖为契机，杨君兴团队还提出的“海菜花—滇池金线鲃—背角无齿蚌”的土著物种立体湿地恢复模式，得到Science杂志的专文报道。这一模式强调了在湿地恢复过程中土著物种的重要性，已在国际上取得了较好反响。科研人员希望通过滇池金线鲃旗舰种人工繁殖、野外复壮、养殖推广等多种方式相结合，充分发挥其社会、生态和经济效益，创造保护与利用的可持续模式。同时也寄希望于通过对滇池金线鲃这一旗舰物种的保护模式，带动更多的科学家、民众、政府人员等参与到我国洞穴鱼类这一独特却又十分脆弱的类群的保护中来。 我们希望通过不断的努力，使得这一类经历了数百万年沧桑巨变的从地表到洞穴的水中精灵，不要在我们这一代的视野和记忆中遗憾地消失。 

“海菜花—滇池金线鲃—背角无齿蚌”立体修复模式得到Science报道 （蒋万胜 供图） 

　　把滇池金线鲃送回家（蒋万胜 供图） 

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　　本文作者杜丽娜助理研究员，在昆明动物博物馆工作，从事淡水腹足类、鱼类的分类及系统发育学研究，厘定物种的分类地位。并且参与科研成果科普化工作。E-mail: duln04@mail.kiz.ac.cn；潘晓赋副研究员，在中国科学院昆明动物研究所系统进化与生物地理学学科组工作，从云南土著特有鱼类的人工驯养繁殖，种质资源保存、增殖放流及产业化开发的工作。E-mail:xiaofupan@163.com；蒋万胜，博士，主要从事淡水鱼类分类、生态与进化研究，是我国洞穴金线鲃基因组研究论文的共同第一作者， E-mail: jiangws@mail.kiz.ac.cn。对以上领域有兴趣者可与作者联系。 

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