在美国佛罗里达州东岸， 刚刚出生几天的小红海龟们在策划一场庞大的航行迁徙。一从地下巢穴爬出来，小红海龟们就纷纷进入大海，从美国佛罗里达州东岸游向北大西洋环流。通常，红海龟们会跟随环流漂流很多年，在此期间一些海龟会离开环流，跨过大西洋东部最终回到北美洲海岸。除海龟之外，鲸鱼、候鸟等迁徙动物走南闯北，每年可旅行几千公里，中途往往还要经过汪洋大海，但是它们仍能测定精确的位置。

　　Lohmann KJ, Putman NF, Lohmann CM. 2011. The magnetic map of hatchling loggerhead sea turtles. Current Opinion of Neurobiology, 22:336-342. 

　　是什么为动物的长距离的迁徙提供了导航？美国北卡罗来纳大学Lohmann研究小组的一系列研究为我们提供了解答。地表任何一处的磁场均各不同，因此，大部分海域均为独一无二的地磁场所标记。刚出生的红海龟就能够检测到地磁场线的倾角和磁场强度，这两个地磁元素原则上能够提供足够的方向和位置信息来引导其完成迁徙活动。由此可见，地磁场是动物定向导航的关键信息来源，它能够为不同动物的定向和导航提供方向信息和位置信息。 

　　所谓地磁场，是指地球内部存在的天然磁性现象，至今已经存在了数十亿年。它来源于地核、地壳以及大气。绝大部分人相信地磁场是由存在于地球的液相铁核心中的一束带电粒子所产生。在地球表面的不同位置，地磁场的密度、方向和强度各异。因此动物们可以利用地磁场进行空间定位。目前已知许多甲壳类、昆虫类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及哺乳类动物都具有利用地磁场定向的能力。 

　　Shaw J, Boyd A, House M, Woodward R, Mathes F, Cowin G, Saunders M, Baer B. 2015. Magnetic particle-mediated magnetoreception. Journal of the Royal Society Interface, 12:0499.  

　　Wiltschko W, Wiltschko R. 2005. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals. Journal of Comparative Physiology A. Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 191:675-93. 

　　然而经过50多年对地磁场的研究，关于动物接收以及处理磁场信息的具体机制仍没有确切的结论。目前被科学家们所普遍接受，且研究相对透彻的有以下两种基于不同磁感受器的磁感机制： 

　　第一，基于光受体的磁感知。第一个关于鸟类利用光受体感知磁场的具体机制是由Schulten提出的，即“自由基对反应”的磁感知模型。Ritz等人在2000年结合之前的研究，对“自由基对反应”的磁感知模型进行了发展和修正。由Schulten和Ritz提出的模型是这样描述的，一个光子的吸收引发了受体分子转变激发态,并导致从供体到受体的光活性电子转移,从而生成一对自旋偶联的自由基对。通过互换作用，抗平行自旋的单重自由基对转变为平行自旋的三重自由基对，相反方向的反应同样也能发生，两种状态之间相互转化，达到平衡。单重自由基对和三重自由基对的比例主要依赖于外部磁场是否发生变化，若磁场发生改变，则两种自由基对的相对比例也发生变化，从而激活视网膜神经节细胞，细胞将接受的信息投射入脑内，也因此能够传达磁场的方向信息。在这个模型中，Ritz和他的同事们将隐花色素作为磁感受体分子，因为在这些分子中，光量子的吸收会导致自由基对的形成。 

　　2008年的《nature》杂志上发表了一篇关于果蝇体内存在一种光敏隐花色素蛋白复合体（Cry）的文章，文章指出，一旦敲除该蛋白，果蝇的方向敏感度将会减弱。由此，Cry作为磁感蛋白得到了研究者们的普遍认可。但是，近期北京大学科学家生命科学院教授谢灿研究团队在《nature materials》杂志上发表了题为 “A magnetic protein biocompass” 的文章，指出Cry并不是真正意义上的磁感蛋白，因为其不能感应地磁场的极性，Cry需要与最新发现的磁感应蛋白MagR相互结合才能具有辨识方向的功能，文章同时还研究了MagR的蛋白结构，但是对其具体的磁感应机制并没有详细阐述，需要更进一步的研究。 

　　Ritz T, Adem S, Schulten K. 2000. A model for photoreceptor-based magneto reception in birds. Biophysical Journal, 78:707-18. 

　　第二，基于磁铁矿纳米颗粒的磁感知。磁铁矿是一种特定形式的氧化铁（Fe3O4），其一般性质主要取决于粒子的大小和形状。自旋相互作用导致相邻的原子的自旋排列，形成自旋平行的结构域。粒子大小介于0.05 μm～1.2 μm之间，包含有一个独立的结构域和一个稳定的磁矩，主要作用是充当一个微小的永久磁铁，能够很好的响应外界磁场的变化。更小的颗粒是超顺磁性的：在室温下，受到热骚动的影响它们的磁矩会发生波动，但是它可以很轻易地与外部磁场保持一致的排列。 

　　Shaw J, Boyd A, House M, Woodward R, Mathes F, Cowin G, Saunders M, Baer B (2015) Magnetic particle-mediated magnetoreception. Journal of the Royal Society Interface, 12:0499. 

　　已有的实验数据提示我们，动物可能从两个不同的磁受体系统获取不同类型的信息。其中基于光受体的磁感知主要感知地磁场倾角，起到“磁罗盘”的作用，为动物迁徙确定航行方向；而基于磁铁矿纳米颗粒的磁感知主要感知磁场强度变化，为动物提供位置信息，是“磁地图”的重要参数。 

　　接下来我们以研究较为透彻的家鸽为例进行具体描述。 

　　目前的研究表明，家鸽的磁感受器主要存于其眼部、喙部以及内耳中。在家鸽眼部存在的是基于光受体的磁感受器，外部磁场倾角发生改变后，促使单重自由基对和三重自由基对的相对比例发生改变，从而激活视网膜神经节细胞。细胞将接受的信息一方面投射到基底视神经根，然后经背侧丘脑投射到中脑视顶盖；另一方面信息直接经丘脑和背侧丘脑的外侧膝状体投射到大脑簇N。另外背侧丘脑还可以接受中脑视顶盖投射过来的信息，然后向海马投射，或者向外侧膝状体投射最终投射至大脑簇N。磁场倾角的改变能够触发家鸽基于光受体的磁感系统，为家鸽的定向导航提供了方向信息。 

　　而在家鸽的喙部和内耳中存在的都是基于磁铁矿的磁感受器。在家鸽的喙部和内耳中都已发现含有铁磁矿纳米颗粒的细胞，这些细胞能够感受外界磁场极性、方向和强度信息，对磁场的强度变化尤为敏感。 

　　内耳中的磁感细胞将所接收的信息直接投射到前庭脑干神经核进行初步的整合处理，然后经背侧丘脑分别投射到海马和外侧兴奋皮层。另外，从家鸽喙部的磁感细胞发出的信息经三叉神经分别投射到三叉神经脑干复合体的主要核团以及三叉神经脊髓束这两个与家鸽喙部磁感受密切相关的脑区。基于磁铁矿的磁感系统主要解码磁场的强度信息，为家鸽定向导航的提供位置信息。 

　　我们发现家鸽脑内的背侧丘脑以及海马这两个脑区同时参与了基于光受体的磁感系统以及基于铁磁矿的磁感系统。那么，这是否说明这两个脑区既能处理磁场的倾角信息也能处理磁场的强度信息？另外三条神经通路是如何相互协调合作来完成家鸽的精确定位的？ 

　　目前，关于磁感知以及磁感神经通路仍有许多问题没有得到解答，对磁感受器以及磁信息的处理过程需要研究者的共同探索。 

　　本文作者马梦楠为苏州大学在读研究生，研究方向为动物认知行为，目前正在参与鸟类感知磁场信息的中枢机制研究，对该领域有兴趣者可与作者联系，E-mail： 

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