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小小蜥蜴助力破译胎生进化之谜
2019-11-19 | 作者:高伟 | 来源: | 【小  大】【打印】【关闭】

  说起哺乳动物,相信很多人对它最熟悉的两大特征就是“胎生”和“哺乳”了。然而,大家可能不知道的是,虽然所有哺乳动物都有哺乳行为,但这并非哺乳动物所特有,2018年中国的科研人员发现了大蚁蛛也可以哺乳后代;另外,并不是所有的哺乳动物都营胎生繁殖方式,原兽亚纲的物种(现存仅有单孔目,包括鸭嘴兽、针鼹类等),则全部都营卵生繁殖模式;同时,除了哺乳动物之外,胎生繁殖模式在脊椎动物其它类群,如鱼类、两栖动物和爬行动物中也是广泛存在的,而鸟类则全部为卵生繁殖模式(图1,表1)。 

  

  图1. 脊椎动物繁殖方式的多样性。(A)卵生代表物种;(B)胎生代表物种(图片来自网络) 

  事实上,从进化生物学的角度来看,脊椎动物最原始的繁殖方式都是卵生的,而胎生是后来才演化出来的。胎生繁殖模式在脊椎动物进化历程中有约150次独立的进化起源,其中硬骨鱼约有13次,软骨鱼约有9次,两栖类约8次,哺乳类1次,已灭绝爬行类6次,而有鳞类爬行动物(蜥蜴、蛇、蚓蜥)则至少有110多次(表1)。胎生繁殖模式在脊椎动物中如此多的独立进化,说明该繁殖模式具有一定的优势:首先,胚胎在母体内发育完全后才产出,减小了外界环境对胚胎发育的影响,大大降低了胚胎的死亡率;其次,母体为胚胎发育提供了适宜的温度,增强了后代的可适度。 

  那么问题来了,是什么因素促进了繁殖模式由卵生向胎生的进化?卵生进化为胎生,需要哪些生理、结构上的转变?而这些生理、结构转变背后的遗传学机制又是什么呢?要解决上述问题,首先要选择一个合适的研究模型,有鳞类爬行动物理所当然地进入了进化生物学家的视野。该类群约有20%的胎生物种,其独立起源次数超过整个脊椎动物的胎生起源次数的三分之二,而且有鳞类的胎生起源多发生在较低的分类阶元(即亲缘关系非常近的物种或种群呈现不同的繁殖模式),便于进行不同繁殖模式的比较研究,这为研究胎生繁殖模式的进化提供了一个良好的研究体系。 

  在过去的几十年间,科研人员利用有鳞类爬行动物对胎生的进化展开了系统而深入的研究,发现有鳞类的胎生进化是渐进式的,即卵生种通过延长卵在母体子宫内的滞留时间,而逐渐进化到胎生繁殖模式。而在促使繁殖模式发生转变的因素方面(进化选择压力),目前主流的假说是母体操纵假说,该假说认为由于外界温度的不适宜,怀孕的母体通过体温调节的行为使得体内胚胎所经历的发育温度有别于外界温度,而通过体温调节诱导的后代表型变异能增强后代的适合度。另外,基于生理、组织形态等方面的研究发现,胎生进化伴随卵壳退化、胚胎附着和胎盘发育(用于母体向胚胎供给营养和气体交换)、受精卵延长滞留(相比卵生物种的体外发育,胎生物种胚胎发育完全后才产出,因此在产卵/仔时间上要延迟)、免疫耐受(胎生物种胚胎与母体组织直接接触,母体需进化出保护胚胎不受其免疫系统伤害的机制)等方面相应的改变。然而,由于测序技术和分析方法的限制以及难以准确判断和收集不同繁殖模式各差异时期的样品,这些生理、结构转变背后的分子机制一直都没有得到系统地解析。 

  中国科学院昆明动物研究所车静研究员领导的课题组在长期的积累研究基础上,最终挑选了胎生物种青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)和其同属近缘卵生物种荒漠沙蜥(P. przewalskii)为研究模型(图2 & 3),联合国内外共6个不同领域(进化生物学、爬行动物生理生态学、生物信息学等)的研究组组成了联合攻关团队。利用基因组学和转录组学测序技术和方法,成功解析了青海沙蜥和荒漠沙蜥全基因组数据,在此基础上构建了两物种在不同发育时期母体输卵管/子宫组织的基因表达谱(图4),发现雌激素受体(ESR)以及一些生长因子受体在两种繁殖模式物种中的时空表达差异可能导致了胎生物种卵壳腺(分泌卵壳)的退化(图5)以及胎盘的出现,而PTGS2和ADRB2两基因则在胎生物种延迟产卵/仔方面发挥了重要作用;另外,通过对有鳞类中其它胎生物种对的趋同进化比较研究显示,胎生进化可能更多地受基因表达的调控,而非序列变异。 

  胎生的进化是一个非常复杂的过程,而其背后分子机制的解析目前也仅仅只是一个开端,未来任重而道远,希望这小小的蜥蜴能给我们带来更大的惊喜。 

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