“抛砖引玉”的探索：基于生态网络的方法可能预示生物多样性度量理论的下一轮突破----中国科学院昆明动物研究所

“抛砖引玉”的探索：基于生态网络的方法可能预示生物多样性度量理论的下一轮突破

2024-08-05 来源：计算生物与医学生态学组作者：

中国科学院昆明动物研究所计算生物与医学生态学组近期在《Zoological Research: Diversity and Conservation》发表了应用网络多样性研究动物肠道微生物多样性的文章。该方法在传统多样性指数的基础上加入了物种之间的相互作用关系的多样性，进一步深化了对生物多样性度量的理解。

生物多样性这一术语如今已为大众所熟知。有学者将生态学类比为研究自然界生物有机体的经济，而将经济学类比为研究人类社会的生态规律，因此度量生物多样性应该类似于度量社会财富。事实上，生态学与经济学之间不仅仅是可类比的关系，它们之间的确具备诸多抽象层面上的相似、相通之处。例如，生态学中使用最为广泛的生物多样性指标之一，辛普森（Simpson）多样性指数，本身就是经济学中基尼系数的函数；而马占山与哈佛大学Ellison合作于2019年在《Ecological Monograph 》发文提出的“物种优势度”概念相当于赋予了生态系统中每个物种种群水平的“基尼指数”，而他们提出的的“群落优势度”则相当于社会层面的（按国家计算）的普通基尼指数。他们还建立了优势网络分析(Species Dominance Analysis)方法，这些进展也为此次ZDRC 论文提供了思路之一。另一有趣的现象是，家喻户晓的GDP其实类似于生态学中Gamma 多样性度量：GDP 系一个国家财富，而Gamma 多样性则是一个地区“宏群落”(metacommunity)所积累的生物多样性总量。鉴于经济学的高度复杂性，据此可以推测生物多样性度量并不是一个简单的问题。

社会大众对生物多样性的广泛关注，相应的生态学家（特别是统计生态学）对生物多样性度量的“着迷”始于上世纪中叶。生态学家的“着迷”实际上造成了多样性研究领域的最大问题之一，那就是有数十个多样性指数，互相之间无法换算。已故昆虫生态学家（前牛津大学校长）、《Southwood’s Ecological Methods》（2021, Oxford University Press）1966 年版的作者TRE Southwood 将其戏称为“多样性指数的过度多样化”。学者们争论喋喋不休，使得需要度量生物多样性的应用生态学者无所适从。一个简单的办法是将多样性简化为一个地区物种数量。这样简化版显然更适合于生物多样性保护政策的实践应用。众多的生物多样性指数其实类似于不同国家发行自己的货币，如果没有了公平合理的兑换机制，其国际贸易难免受阻。类似地，南美洲热带雨林物种丰富，这些国家如果把多样性保护按物种数量对标北极国家标准，保护生物多样性可能会成为笑谈。

1973年，希尔（Hill）在《Ecology》发文提出 “等价物种数（numbers equivalent）”的概念，该概念基于“Renyi熵”(Renyi Entropy) 的概念，当时已经应用于经济学，但应该是由于他对概念的解释过于抽象难懂，直到近四十年后，他提出的概念才被生态学家开始广泛接受。实际上，希尔提出的概念类似于在布雷顿森林体系下以每盎司35美元的价格将美元与黄金挂钩，从而也为各国货币兑换提供了基础。我们推测如果他当初采用了类似这里的比喻，Hill numbers 可能早就会被生态学领域广泛接受。

希尔数（Hill number）多样性指数则统一了香农指数（Shannon）、辛普森指数（Simpson）和其它众多的多样性指数，但希尔多样性的应用则是过去十余年间才逐渐被广为关注的事件。2012《 Ecology》组织了一次研讨会专刊，发文中Aaron Ellison, Anne Chao 等生态学家和统计学家罕见的用了Hill Numbers 是“最适合的Alpha多样性指数”的描述, 随后数年中这些学者通过在生态学顶级期刊例如《Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics》、《Ecological Monographs》、《Ecology》、《Methods in Ecology and Evolution》发表了不低于“一打”的研究方法、综述、应用论文。他们的不懈努力推进了Hill Numbers 的广泛应用。

虽然无论是经济学家还是各国决策者早已抛弃了“布雷顿森林体系”，但从科学角度看，这一体系至少是建立了一个各国货币能够相对客观换算的度量工具，而且黄金作为锚定基础或许还是最公平的锚定物。生态学家目前共识似乎就是，Hill numbers 应该是他们心目中的黄金锚定标准。或许未来会有新的锚定标准，但目前大家认为还没有找到更好的计算方法。

随着 Hill numbers “黄金”标准讨论的逐渐落幕，多样性度量的研究也开始聚焦在另一关键问题上：当前的生物多样性度量忽视了物种之间可能存在的相互关系。一个显而易见但典型的问题是，昆明动物园里的100种动物多样性与西双版纳热带雨林中的100种动物多样性实际上很难有可比性！动物园里动物之间通常是人工隔离，猎豹和麋鹿相安无事，几乎没有什么关系。而热带雨林中动物物种是在复杂的食物网（生态网络之一）中达到某种动态平衡。这一现象提醒我们，生物多样性度量应该是在生态网络框架下进行。故此推测，目前“网络多样性”研究可能预示着生物多样性度量研究领域的另一次重大转变！

本研究通过动物肠道微生物菌群数据（涵盖四个主要无脊椎动物纲和六个脊椎动物纲的318种动物物种）示范了在生态网络框架下度量生物多样性的方法。通过比较不同动物纲、食性（肉食、草食、杂食）、脊椎动物与无脊椎动物之间网络多样性的差异，揭示了肠道微生物的相互作用关系的多样性变化模式。网络多样性不仅覆盖了传统生物多样性指标的内容，还能揭示物种相互作用关系的多样性，帮助我们有效评估不同环境梯度下生物多样性的时空结构和动态变化。这一研究方向不仅深化了我们对生物多样性度量的理解，更为未来的保护策略和生态管理实践提供了新的视角。期望这种基于生态网络的方法能为生物多样性研究带来新的突破，促进自然界与人类社会的和谐发展。

有趣的是，这项网络多样性分析的主要数学模型仍然是Hill Numbers。马占山与李连伟这篇文章用了超乎寻常的大量篇幅（3300多字Introduction和 2000 字的 Discussion）“抛砖”目的就是阐述Hill Numbers 作为对生物多样性度量现状的独特、重要贡献，并指出未来发展可能会依赖于网络分析方法。同时网络多样性（Network Diversity）其实已经跨入了近年来跨学科研究的热点之一，即对异质性（Heterogeneity）概念和度量方法的研究。经济学家其实早已注意到了多样性与异质性之间存在着既相关但又有本质差别的要素。例如2000年诺贝尔经济学奖James Heckman 获奖的贡献被描述为： “for his work on the microeconometrics of diversity and heterogeneity and for establishing a sound causal basis for public policy evaluation”。因此，作者预测多样性度量方法未来不可避免的要触及与异质性研究的融合，而网络分析仅仅是实现融合的技术手段之一！

网络多样性计算算法流程图